HERAKLES Otomatik Avlı kalıcı sunucu. 19 Haziran'da açılıyor. Atius & Wizard güvencesiyle hemen kayıt ol, ön kayıt ödülleri aktif. HEMEN TIKLA!
Hayvan hücrelerinde iki ara filâment ağı hücre çekirdeğine mekanik destek sağlar: çekirdek lâminası kılıfın iç yüzünde organize bir ağyapısı oluşturur, kılıfın sitoplazmaya açık yapı bulunur. Her iki sistem de çekirdek kılıfına yapısal destek sağlar, kromozomlar ve çekirdek porları içinde de tutunacak yerleri oluşturur.
Çekirdek lâminasının çoğu lamin proteinlerden oluşur. Tüm proteinler gibi laminler sitoplazmada sentezlenir; sonra çekirdek içine taşınır ve burada toplanarak çekirdek lâminasının varolan ağına katılırlar. Laminler ayrıca içinde bulundukları ) denen başka bir düzenli yapı oluştururlar, bu yapılar floresan mikroskobu kullanarak gözlemlenebilir. Bu peçenin gerçek işlevi açık değildir; çekirdekçik dışında kalmakta ve interfaz sırasında bulunmaktadırlar. Peçeyi oluşturan lamin yapıları kromatine bağlanır ve onların yapısının bozulması protein kodlayan genlerin transkripsiyonunu engellenmesine neden olur.
Ara iplikçıklerın diğer parçaları gibi lamin monomer bir alfa sarmal yapı barındırır. Bu yapıyı kullanan iki monomer birbirleri etrafında sarılarak sargılı sarmal adı verilen bir ikili (dimer) yapı oluşturur. Bu dimer yapıların iki tanesi daha sonra yanyana gelerek antiparalel bir düzende birleşerek protoiplikçik adında bir dörtlü (tetramer) oluşturur. Bu protoiplikçiklerin sekizi yanyana gelip burularak halat benzeri iplikçikler oluşturur. Bu iplikçikler dinamik olarak birleşip ayrışırlar, yani iplikçiklerin uzunluğundaki değişme, iplikçik eklenme ve çıkma hızlarına bağlıdır.
İplikçik birleşmesinde hatalara yol açan lamin genlerindeki mutasyonlar laminopatiler olarak bilinir. En tanınmış laminopati, yakalananlarda erken yaşlanma görünümüne sebep olan progeria hastalık ailesidir. Bununla ilişkili biyokimyasal değişikliklerin yaşlanmış fenotipe nasıl yol açtığı tam olarak anlaşılamamıştır.
Kromozomlar
Fare fibroblast çekirdeği. DNAFluoresan in situ hibridizasyon ile boyanmış kromozom 2 (kırmızı) ve kromozom 9a (yeşil) ait bölgeler ayırt edilebiliyor. mavi ile boyanmıştır.
Hücrenin genetik materyalinin büyük bir çoğunluğu hücre çekirdeğinde bulunur. Bu genetik materyal lineer DNA moleküllerinin oluşturduğu kromozom adı verilen çoklu yapılardan ibarettir. Hücre döngüsünin büyük bir kısmında bunlar kromatin adı verilen bir DNA-protein kompleksi halinde bulunur, hücre bölünmesi sırasında kromatin, karyotiplerde görülen yapılanmış kromozomlara dönüşür. Hücre genlerinin küçük bir kısmı da mitokondrilerde yer alır.
İki tip kromatin vardır. Ökromatin'de DNA daha az sıkışık bir şekildedir ve hücre tarafından sıklıkla kullanılan genleri barındırır. Diğer tip olan heterokromatin daha sıkışık olan DNA şeklidir ve seyrek olarak kullanılan genleri barındırır. Bunlar da, yalnızca bazı tip hücreler de ya da gelişimin bazı aşamalarında görülen genleri içeren seçmeli (fakültatif) heterokromatin ve telomer ile sentromer gibi kromozomun yapısal parçalarından oluşan yapısal heterokromatin olarak ikiye ayrılır. İnterfaz sırasında kromatin, kromozom bölgeleri adı verilen ayrık bölgeler olarak sekillenir. Genellikle kromozomun ökromatik bölgesinde bulunan etkin genler kromozomun bölge sınırına doğru yer almaya meyillidir.
Bazı kromatin yapılarına, özellikle de nükleozomları karşı olan antikorlar sistemik lupus eritematozis gibi bazı otoimmün hastalıklarla ilişkilendirilmektedir. Bunlar antinükleer antikormultipl skleroz Progeriada olduğu gibi otoimmün hastalıkların semptomlarını ortaya çıkarmada antikorların rolleri çok açık olarak bilinmemektedir. (ANA) olarak bilinir ve genel bağışıklık sistemi bozukluğunun bir parçası olarak ile birlikte de gözlemlenmişlerdir.
Çekirdekçik
Çekirdekçik, çekirdeğin içinde bulunan ayrı, yoğun bir yapıdır. Etrafı bir zarla çevrili değildir ve bazen organelcik olarak da adlandırılır. Ribozomal RNAların (rRNA) DNA kodlaması olan rDNAların ardarda tekrarları çevresinde oluşurlar. Bu bölgelere çekirdekçik düzenleme bölgeleri denir (İng. 'nucleolar organizer regions'; NOR). Çekirdekçiğin ana görevi rRNA sentezi yapmak ve ribozomları birleştirmektir. Çekirdekçiğin yapısal bütünlüğü etkinliğine bağlıdır. Çekirdekçik içindeki ribozom oluşumu çekirdekçik parçalarının geçici olarak biraraya gelmesi ile sonuçlanmakta, bu da daha fazla ribozom oluşumu ve daha çok biraraya gelmeyi kolaylaştırmaktadır. Bu modelleme rDNAların etkinsizleştirilmesinin çekirdekçik yapılarının birbirine karışmasına yol açtığı gözlemiyle desteklenmektedir.
Ribozom birleşiminin ilk adımı rDNAın RNA polimeraz adı verilen bir protein ile transkripsiyonu sonucu büyük pre-rRNA prekürsörlerinin oluşmasıdır. Bu, rRNAnın 5.8S, 18S, ve 28S alt birimleri olarak kesilir. Ribozomal RNA'nın transkripsiyonu, post-transkripsiyon süreci ve ribozomal proteinlerle birleşmesi çekirdekçikte meydana gelir. Bu işlemlerde, küçük nükleolar RNA (snoRNA) molekülleri yardımcı olur (bu snoRNA'ların bazıları ribozom işlevleriyle ilgili proteinleri kodlayan mesajcı RNAlardan kesilen intronlardan oluşur). Oluşan ribozom altbirimleri çekirdek porlarından geçen en büyük yapılardır.
Elektron mikroskobu ile gözlemlendiğinde çekirdekçiğin belirgin üç ayrı bölgeden oluştuğu görülür: en içerideki ipliksi merkezler (İng. fibrillar centers, FCs), etrafındaki yoğun ipliksi öğedense fibrillar component, DFC), ve onun çevresindeki granüllü öğe (İng. granular component, GC). rDNAnın transkripsiyonu ya FCde ya da FC-DFC sınırında oluşur, dolayısıyla hücredeki rDNA transkripsiyonu arttığında daha fazla FC gözlemlenir. rRNAların kesilmesi ve değişiminin çoğu DFCde oluşur, buna karşın proteinlerin eklenmesiyle ribozom altbirimlerinin oluştuğu sonraki aşamalar GCde oluşur.
Diğer çekirdek içi yapılar
Hücre çekirdeği içinde çekirdekçiğin dışında zarla çevrili olmayan başka belirgin yapılar da bulunur. Bunlar Cajal cisimleri, Halkalanmış yapılar Geminisi (İng. Gemini of coiled bodies), polimorfik interfaz karyosomal birleşme ((İng. polymorphic interphase karyosomal association, PIKA), promiyelositik lösemi cisimleri, paralel benekler (İng. paraspeckles) ve uç birleştirme benekleri (İng. splicing speckles). Bunların birçoğu hakkında çok az bilgi bulunsa da nükleoplazmanın tekdüze bir yapıya sahip olmadığı, aksine düzenli işlevsel altbirimlerden oluştuğunu göstermek açısından önemlidirler.
Diğer çekirdek içi yapılar anormal hastalık süreçlerinin bir parçası olarak ortaya çıkar. Örneğin bazı nemalin miyopati vakalarında küçük çekirdekiçi çubukçukların varlığı bildirilmiştir. Bu durum genel olarak aktin mutasyonları sonucu ortaya çıkar ve bu çubukçuklar mutasyona uğramış aktinlerden oluştuğu kadar diğer hücre iskeleti proteinlerinden de oluşur.
Cajal cisimleri ve gemler
Bir çekirdekte genel olarak 1 ile 10 arasında Cajal cismi ya da sarmal cisim (İng. coiled bodies, CB) adı verilen yoğun yapılar bulunur. Hücre tipine ve türüne göre bu yapıların çapı 0,2 µm ile 2,0 µm arasında değişir. Elektron mikroskobu altında bakıldıklarında birbirine dolanmış ip toplarına benzerler ve koilin proteini dağılımının yoğun olduğu noktalardır. Cajal cisimleri, RNA işlenmesinde, özellikle küçük nükleolar RNA (snoRNA) ve küçük nükleer RNA (snRNA) olgunlaşması ve histon RNA modifikasyonunda rol oynarlar.
Cajal cisimlerine benzer olarak sarmal cisim Geminileri ya da gemler vardır; bunların isimleri İkizler (Gemini) takımyıldızından gelir, onların Cajal cisimlerine olan "ikiz gibi" benzerliklerine bir atıftır bu. Gemlerin boyutları ve şekilleri Cajal cisimlerine çok benzer ve hatta mikroskop altında birbirlerinden ayırt edilemezler. Cajal cisimlerinin aksine gemlerde küçük nükleer ribonükleoprotein (snRNP) bulunmaz ancak, motor nöronların varisi (İng. survivor of motor neurons, SMN) adı verilen ve snRNP biogeneziyle bağlantılı bir protein bulunur. Gemlerin snRNP biyogenezinde Cajal cisimlerine yardımcı olduklarına inanılır, ancak mikroskop gözlemlerinden çıkan kanıtlara dayanarak Cajal cisimleri ve gemlerin aynı yapının farklı görünümleri olduğu da önerilmiştir.
PIKA ve PTF bölgeleri
PIKA bölgeleri, ya da polimorfik interfaz karyozomal birleşmeleri, ilk olarak mikroskop çalışmaları sonucu 1991de tanımlandı. İşlevlerinin ne olduğu hâlâ anlaşılamamakla birlikte etkin DNA replikasyonu, transkripsiyonu ya da RNA süreci ile ilgili olmadığı sanılmaktadır. snRNAnın transkripsiyonuna önayak olan transkripsiyon faktörü PTFin yoğun olarak bulunduğu belirgin bölgelerle birlikte görülürler.
PML cisimleri
Promiyelositik lösemi (PML) cisimleri nükleolazma içinde dağınık olarak bulunan 0,21,0 µm boyutlarındaki küresel yapılardır. Diğer adları arasında Nükleer bölge 10 (ND10), Kremer cisimleri, ve PML onkojen bölgeler de vardır. Çekirdek içinde genellikle Cajal cisimleri ve kesme cisimleri ile birlikte görülürler. Transkripsiyon düzenlemesiyle ilgili bir görevleri olduğu önerilmiştir.
Paralel benekler
Fox ve arkadaşları tarafından 2002 yılında bulunan paralel benekler çekirdeğin kromatin arası boşluğunda yeralan düzensiz şekilli bölümlerdir. İlk olarak çekirdek başına 10-30 arasında bulundukları HeLa hücrelerinde bulunan paralel beneklerin artık tüm insan primer hücrelerinde, transforme olmuş hücre hatlarında ve doku kesitlerinde bulunduğu bilinmektedir. Çekirdek içinde uç birleştirme beneklerine olan yakınlıkları nedeniyle paralel benekler adı verilmiştir.
Paralel benekler hücreiçi metabolik aktivitedeki değişikliklere bağlı olarak değişen dinamik yapılardır. Transkripsiyona bağımlıdırlar ve RNA Pol II transkripsiyonunun yokluğunda paralel benekler kaybolur ve kendisiyle ilgili olan tüm protein bileşenleri (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 ve PSF) çekirdekçik içinde yarımay şeklinde bir perinükleolar başlık oluşturur. Bu olguya hücre döngüsü sırasında rastlanır. Hücre döngüsünde, paralel benekler interfaztelofaz dışında tüm mitoz süresince mevcuttur. İki yavru çekirdeğin oluştuğu telofaz sırasında RNA Pol II transkripsiyonu olmadığından protein bileşenleri perinükleolar başlık oluşturur.
Uç birleştirme benekleri
Bazen interkromatin granül kümeleri olarak da adlandırılan benekler çok oranda uç birleştirici snRNPleri ve pre-mRNA işlenmesi için gerekli diğer uç birleştirme proteinleri içerir. Hücrenin değişen gereklilikleri nedeniyle bu cisimlerin yeri ve içeriği mRNA transkripsiyonuna ve özel proteinlerin fosforilasyon yoluyla düzenlenmesine göre değişkenlik gösterir.
Çekirdek lâminasının çoğu lamin proteinlerden oluşur. Tüm proteinler gibi laminler sitoplazmada sentezlenir; sonra çekirdek içine taşınır ve burada toplanarak çekirdek lâminasının varolan ağına katılırlar. Laminler ayrıca içinde bulundukları ) denen başka bir düzenli yapı oluştururlar, bu yapılar floresan mikroskobu kullanarak gözlemlenebilir. Bu peçenin gerçek işlevi açık değildir; çekirdekçik dışında kalmakta ve interfaz sırasında bulunmaktadırlar. Peçeyi oluşturan lamin yapıları kromatine bağlanır ve onların yapısının bozulması protein kodlayan genlerin transkripsiyonunu engellenmesine neden olur.
Ara iplikçıklerın diğer parçaları gibi lamin monomer bir alfa sarmal yapı barındırır. Bu yapıyı kullanan iki monomer birbirleri etrafında sarılarak sargılı sarmal adı verilen bir ikili (dimer) yapı oluşturur. Bu dimer yapıların iki tanesi daha sonra yanyana gelerek antiparalel bir düzende birleşerek protoiplikçik adında bir dörtlü (tetramer) oluşturur. Bu protoiplikçiklerin sekizi yanyana gelip burularak halat benzeri iplikçikler oluşturur. Bu iplikçikler dinamik olarak birleşip ayrışırlar, yani iplikçiklerin uzunluğundaki değişme, iplikçik eklenme ve çıkma hızlarına bağlıdır.
İplikçik birleşmesinde hatalara yol açan lamin genlerindeki mutasyonlar laminopatiler olarak bilinir. En tanınmış laminopati, yakalananlarda erken yaşlanma görünümüne sebep olan progeria hastalık ailesidir. Bununla ilişkili biyokimyasal değişikliklerin yaşlanmış fenotipe nasıl yol açtığı tam olarak anlaşılamamıştır.
Kromozomlar
Fare fibroblast çekirdeği. DNAFluoresan in situ hibridizasyon ile boyanmış kromozom 2 (kırmızı) ve kromozom 9a (yeşil) ait bölgeler ayırt edilebiliyor. mavi ile boyanmıştır.
Hücrenin genetik materyalinin büyük bir çoğunluğu hücre çekirdeğinde bulunur. Bu genetik materyal lineer DNA moleküllerinin oluşturduğu kromozom adı verilen çoklu yapılardan ibarettir. Hücre döngüsünin büyük bir kısmında bunlar kromatin adı verilen bir DNA-protein kompleksi halinde bulunur, hücre bölünmesi sırasında kromatin, karyotiplerde görülen yapılanmış kromozomlara dönüşür. Hücre genlerinin küçük bir kısmı da mitokondrilerde yer alır.
İki tip kromatin vardır. Ökromatin'de DNA daha az sıkışık bir şekildedir ve hücre tarafından sıklıkla kullanılan genleri barındırır. Diğer tip olan heterokromatin daha sıkışık olan DNA şeklidir ve seyrek olarak kullanılan genleri barındırır. Bunlar da, yalnızca bazı tip hücreler de ya da gelişimin bazı aşamalarında görülen genleri içeren seçmeli (fakültatif) heterokromatin ve telomer ile sentromer gibi kromozomun yapısal parçalarından oluşan yapısal heterokromatin olarak ikiye ayrılır. İnterfaz sırasında kromatin, kromozom bölgeleri adı verilen ayrık bölgeler olarak sekillenir. Genellikle kromozomun ökromatik bölgesinde bulunan etkin genler kromozomun bölge sınırına doğru yer almaya meyillidir.
Bazı kromatin yapılarına, özellikle de nükleozomları karşı olan antikorlar sistemik lupus eritematozis gibi bazı otoimmün hastalıklarla ilişkilendirilmektedir. Bunlar antinükleer antikormultipl skleroz Progeriada olduğu gibi otoimmün hastalıkların semptomlarını ortaya çıkarmada antikorların rolleri çok açık olarak bilinmemektedir. (ANA) olarak bilinir ve genel bağışıklık sistemi bozukluğunun bir parçası olarak ile birlikte de gözlemlenmişlerdir.
Çekirdekçik
Çekirdekçik, çekirdeğin içinde bulunan ayrı, yoğun bir yapıdır. Etrafı bir zarla çevrili değildir ve bazen organelcik olarak da adlandırılır. Ribozomal RNAların (rRNA) DNA kodlaması olan rDNAların ardarda tekrarları çevresinde oluşurlar. Bu bölgelere çekirdekçik düzenleme bölgeleri denir (İng. 'nucleolar organizer regions'; NOR). Çekirdekçiğin ana görevi rRNA sentezi yapmak ve ribozomları birleştirmektir. Çekirdekçiğin yapısal bütünlüğü etkinliğine bağlıdır. Çekirdekçik içindeki ribozom oluşumu çekirdekçik parçalarının geçici olarak biraraya gelmesi ile sonuçlanmakta, bu da daha fazla ribozom oluşumu ve daha çok biraraya gelmeyi kolaylaştırmaktadır. Bu modelleme rDNAların etkinsizleştirilmesinin çekirdekçik yapılarının birbirine karışmasına yol açtığı gözlemiyle desteklenmektedir.
Ribozom birleşiminin ilk adımı rDNAın RNA polimeraz adı verilen bir protein ile transkripsiyonu sonucu büyük pre-rRNA prekürsörlerinin oluşmasıdır. Bu, rRNAnın 5.8S, 18S, ve 28S alt birimleri olarak kesilir. Ribozomal RNA'nın transkripsiyonu, post-transkripsiyon süreci ve ribozomal proteinlerle birleşmesi çekirdekçikte meydana gelir. Bu işlemlerde, küçük nükleolar RNA (snoRNA) molekülleri yardımcı olur (bu snoRNA'ların bazıları ribozom işlevleriyle ilgili proteinleri kodlayan mesajcı RNAlardan kesilen intronlardan oluşur). Oluşan ribozom altbirimleri çekirdek porlarından geçen en büyük yapılardır.
Elektron mikroskobu ile gözlemlendiğinde çekirdekçiğin belirgin üç ayrı bölgeden oluştuğu görülür: en içerideki ipliksi merkezler (İng. fibrillar centers, FCs), etrafındaki yoğun ipliksi öğedense fibrillar component, DFC), ve onun çevresindeki granüllü öğe (İng. granular component, GC). rDNAnın transkripsiyonu ya FCde ya da FC-DFC sınırında oluşur, dolayısıyla hücredeki rDNA transkripsiyonu arttığında daha fazla FC gözlemlenir. rRNAların kesilmesi ve değişiminin çoğu DFCde oluşur, buna karşın proteinlerin eklenmesiyle ribozom altbirimlerinin oluştuğu sonraki aşamalar GCde oluşur.
Diğer çekirdek içi yapılar
Hücre çekirdeği içinde çekirdekçiğin dışında zarla çevrili olmayan başka belirgin yapılar da bulunur. Bunlar Cajal cisimleri, Halkalanmış yapılar Geminisi (İng. Gemini of coiled bodies), polimorfik interfaz karyosomal birleşme ((İng. polymorphic interphase karyosomal association, PIKA), promiyelositik lösemi cisimleri, paralel benekler (İng. paraspeckles) ve uç birleştirme benekleri (İng. splicing speckles). Bunların birçoğu hakkında çok az bilgi bulunsa da nükleoplazmanın tekdüze bir yapıya sahip olmadığı, aksine düzenli işlevsel altbirimlerden oluştuğunu göstermek açısından önemlidirler.
Diğer çekirdek içi yapılar anormal hastalık süreçlerinin bir parçası olarak ortaya çıkar. Örneğin bazı nemalin miyopati vakalarında küçük çekirdekiçi çubukçukların varlığı bildirilmiştir. Bu durum genel olarak aktin mutasyonları sonucu ortaya çıkar ve bu çubukçuklar mutasyona uğramış aktinlerden oluştuğu kadar diğer hücre iskeleti proteinlerinden de oluşur.
Cajal cisimleri ve gemler
Bir çekirdekte genel olarak 1 ile 10 arasında Cajal cismi ya da sarmal cisim (İng. coiled bodies, CB) adı verilen yoğun yapılar bulunur. Hücre tipine ve türüne göre bu yapıların çapı 0,2 µm ile 2,0 µm arasında değişir. Elektron mikroskobu altında bakıldıklarında birbirine dolanmış ip toplarına benzerler ve koilin proteini dağılımının yoğun olduğu noktalardır. Cajal cisimleri, RNA işlenmesinde, özellikle küçük nükleolar RNA (snoRNA) ve küçük nükleer RNA (snRNA) olgunlaşması ve histon RNA modifikasyonunda rol oynarlar.
Cajal cisimlerine benzer olarak sarmal cisim Geminileri ya da gemler vardır; bunların isimleri İkizler (Gemini) takımyıldızından gelir, onların Cajal cisimlerine olan "ikiz gibi" benzerliklerine bir atıftır bu. Gemlerin boyutları ve şekilleri Cajal cisimlerine çok benzer ve hatta mikroskop altında birbirlerinden ayırt edilemezler. Cajal cisimlerinin aksine gemlerde küçük nükleer ribonükleoprotein (snRNP) bulunmaz ancak, motor nöronların varisi (İng. survivor of motor neurons, SMN) adı verilen ve snRNP biogeneziyle bağlantılı bir protein bulunur. Gemlerin snRNP biyogenezinde Cajal cisimlerine yardımcı olduklarına inanılır, ancak mikroskop gözlemlerinden çıkan kanıtlara dayanarak Cajal cisimleri ve gemlerin aynı yapının farklı görünümleri olduğu da önerilmiştir.
PIKA ve PTF bölgeleri
PIKA bölgeleri, ya da polimorfik interfaz karyozomal birleşmeleri, ilk olarak mikroskop çalışmaları sonucu 1991de tanımlandı. İşlevlerinin ne olduğu hâlâ anlaşılamamakla birlikte etkin DNA replikasyonu, transkripsiyonu ya da RNA süreci ile ilgili olmadığı sanılmaktadır. snRNAnın transkripsiyonuna önayak olan transkripsiyon faktörü PTFin yoğun olarak bulunduğu belirgin bölgelerle birlikte görülürler.
PML cisimleri
Promiyelositik lösemi (PML) cisimleri nükleolazma içinde dağınık olarak bulunan 0,21,0 µm boyutlarındaki küresel yapılardır. Diğer adları arasında Nükleer bölge 10 (ND10), Kremer cisimleri, ve PML onkojen bölgeler de vardır. Çekirdek içinde genellikle Cajal cisimleri ve kesme cisimleri ile birlikte görülürler. Transkripsiyon düzenlemesiyle ilgili bir görevleri olduğu önerilmiştir.
Paralel benekler
Fox ve arkadaşları tarafından 2002 yılında bulunan paralel benekler çekirdeğin kromatin arası boşluğunda yeralan düzensiz şekilli bölümlerdir. İlk olarak çekirdek başına 10-30 arasında bulundukları HeLa hücrelerinde bulunan paralel beneklerin artık tüm insan primer hücrelerinde, transforme olmuş hücre hatlarında ve doku kesitlerinde bulunduğu bilinmektedir. Çekirdek içinde uç birleştirme beneklerine olan yakınlıkları nedeniyle paralel benekler adı verilmiştir.
Paralel benekler hücreiçi metabolik aktivitedeki değişikliklere bağlı olarak değişen dinamik yapılardır. Transkripsiyona bağımlıdırlar ve RNA Pol II transkripsiyonunun yokluğunda paralel benekler kaybolur ve kendisiyle ilgili olan tüm protein bileşenleri (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 ve PSF) çekirdekçik içinde yarımay şeklinde bir perinükleolar başlık oluşturur. Bu olguya hücre döngüsü sırasında rastlanır. Hücre döngüsünde, paralel benekler interfaztelofaz dışında tüm mitoz süresince mevcuttur. İki yavru çekirdeğin oluştuğu telofaz sırasında RNA Pol II transkripsiyonu olmadığından protein bileşenleri perinükleolar başlık oluşturur.
Uç birleştirme benekleri
Bazen interkromatin granül kümeleri olarak da adlandırılan benekler çok oranda uç birleştirici snRNPleri ve pre-mRNA işlenmesi için gerekli diğer uç birleştirme proteinleri içerir. Hücrenin değişen gereklilikleri nedeniyle bu cisimlerin yeri ve içeriği mRNA transkripsiyonuna ve özel proteinlerin fosforilasyon yoluyla düzenlenmesine göre değişkenlik gösterir.
