- Katılım
- 29 Eyl 2012
- Konular
- 6,428
- Mesajlar
- 13,741
- Reaksiyon Skoru
- 502
- Altın Konu
- 0
- TM Yaşı
- 13 Yıl 8 Ay 23 Gün
- Başarım Puanı
- 340
- Yaş
- 29
- MmoLira
- -382
- DevLira
- 0
HERAKLES Otomatik Avlı kalıcı sunucu. 19 Haziran'da açılıyor. Atius & Wizard güvencesiyle hemen kayıt ol, ön kayıt ödülleri aktif. HEMEN TIKLA!
Türleşme, bir türün birbirlerinden ayrılarak gelecek nesillerde iki veya daha çok türlere ayrılması sürecidir.[174]
Tür kavramını tanımlarken birden çok yol vardır. Hangi kavramın kullanılacağı, ilgili türlerin gösterdiği özelliklerle ilişkilidir.[175] Örneğin, tür kavramlarından bazıları, eşeyli üreyen organizmaları daha kolay tanımlama özelliğine sahipken diğerleri eşeysiz üreyen canlıları tanımlamakta daha uygundur. Çeşitli tür tanımlarının olmasına rağmen, bu kavramlar, üç büyük felsefi yaklaşımdan birisine dahil edilebilirler: melezleşme, ekolojik ve filogenetik.[176]Biyolojik tür tanımı (BTT), melezleşme yaklaşımının klasik bir örneğidir. 1942 yılında Ernst Mayr tarafından tanımlanan biyolojik tür tanımına göre, tür, aralarında gen alışverişi yapan ya da bu potansiyelde olan doğal populasyon gruplarının oluşturduğu birliktir. Böyle bir populasyon, diğer populasyonlardan üreme bakımından izole olmuştur ve onlarla gen alışverişi yapamaz.[177] Geniş anlamdaki ve uzun vadedeki kullanımına rağmen, biyolojik tür tanımı da diğer tanımlar gibi, özellikle Prokaryotlarda [178] tartışmasız değildir ve bu propleme "türler sorunu" denmektedir. [179] Bazı araştırmacılar, tüm tür tanımlarını kapsayıcı ve birleştirici, monistik bir tür tanımı oluşturmayı denemişlerken, diğerleri çoğulcu bir yaklaşımı benimseyerek tür tanımının mantıksal olarak yorumlanmasında farklı yollar ve metotlar olabileceğini öne sürmüşlerdir.[180][181]
Birbirinden ayrılarak farklılaşan iki popülasyonun, birbirleriyle üremelerinin önündeki engeller (üreme yalıtımı), popülasyonların yeni türler oluşturması adına zaruridir. Gen akışı, yeni genetik varyantları diğer popülasyonlara da yayarak bu süreci yavaşlatabilir. İki türün, en son ortak atadan bu yana birbirinden ne kadar uzaklaşmış olmalarına bağlı olarak, at ve eşeklerin çiftleşerek kısır ve üreyemeyen melez katırları meydana getirmeleri gibi,[182] bu türler, yine de yeni döller ve yavrular oluşturabilirler. Bu hibritler genellikle kısırdır. Bu durumda, yakın akraba olan türler, birbirleriyle sürekli olarak çiftleşip melezleşebilirler, ancak seçilim bu melezler lehine olmayıp türler de birbirinden ayır ve farklı kalacaktır. Ancak, kimi zaman bu çiftleşmelerden yaşama yeteneğine sahip melezler de oluşur ve oluşan bu yeni türler, ya ebeveyn türler arasındaki ara özellikler gösterirler ya da tamamen yeni bir fenotipe sahip olurlar.[183] Yeni hayvan türlerinin oluşmasında melezleşmenin önemi, özellikle iyi bilinen bir örnek olarak gri ağaç kurbağasında(Hyla versicolor) olduğu gibi, birçok hayvan türlerinde görülmüş olmasına rağmen bu mekanizmaların tam olarak nasıl işlediği belirsiz olup henüz açıklığa kavuşmamıştır.[184]
Türleşme, hem kontrollü laboratuvar koşullarında hem de doğada, birden çok defa gözlemlenmiştir. [185] Eşeyli üreyen organizmalarda türleşme, jenealojik sapmayı takiben üreme yalıtımı sonucu meydana gelmektedir. Dört farklı türleşme mekanizması vardır. Hayvanlarda en yaygın olan türleşme şekli, ilk başta, habitat parçalanması veya göç gibi nedenlerle birbirinden coğrafi olarak yalıtılan popülasyonlarda görülen allopatrik türleşme şeklidir. Bu tür koşullar altındaki bir seçilim, organizmaların görünüm ve davranışlarında çok hızlı değişiklikler meydana getirebilirler. [186][187] Seçilim ve sürüklenme, kendi türlerinin geri kalanından izole edilmiş popülasyonlar üzerine bağımsız olarak etki ederlerken bu ayrılma, birbirleriyle çiftleşip üreyemeyen canlı organizmalar oluşturabilir.[188]
İkinci türleşme mekanizması, canlıların küçük popülasyonlarının yeni bir çevrede izole olduklarında oluşan peripatrik türleşme şeklidir. Bu tür bir türleşme şekli, yalıtılan ve izole edilen popülasyonların sayısal olarak ebeveyn türden daha az olması ile allopatrik türleşme şeklinden ayrılır. Burada, kurucu etkisi, hızlı bir genetik değişime yol açan ve homozigot seçilimini artıran yakın akraba eşleşme oranının artması sonucu, hızlı bir türleşmeye yol açar.[189]
Üçüncü türleşme mekanizması, parapatrik türleşme şeklidir. Bu, küçük bir popülasyonun yeni bir yaşam ortamına ayak bastığı peripatrik türleşmeye benzer, ancak aradaki fark, bu iki popülasyon arasında fiziksel bir ayrılığın mevcut olmayışıdır. Bunun yerine, türleşme, daha ziyade popülasyonlar arasındaki gen akışını azaltarak indiren evrim mekanizmaları sonucu oluşur.[190] Bu, genellikle, ebeveyn türün yaşam alanları içinde ciddi çevre değişiklikleri olduğunda gerçekleşir. Buna örnek, maden ocakları çevresinde tespit edilen metal kirliliğine tepki olarak parapatrik türleşmeye uğrayan Anthoxanthum odoratum bitkisidir. Burada, bitkiler, topraktaki yüksek metal seviyesine karşı direnç geliştirmişlerdir. Metale karşı duyarlı ebeveyn popülasyonla yakın akraba eşleşmesine karşı seçilim, metale karşı dirençli olan bitkilerin çiçek açma dönemlerinde, sonunda tümüyle üretim yalıtımına yol açan kademeli bir değişime yol açar. Her iki popülasyon arasında oluşan hibritlere karşı seçilim, iki türün dış görünüşlerinde birbirlerinden giderek farklılaşmasında gözlemlenen karakterlerin yer değişimi gibi, bir tür içinde üremeyi destekleyen özelliklerin evrimini pekiştirmeye yol açabilir.[191]
Son olarak simpatrik türleşmede, türler, coğrafi yalıtım veya yaşadıkları habitatlarda çevresel değişim olmadan farklılaşırlar. Bu tür bir türleşme şekli, çok küçük miktardaki gen akışının, ayrı popülasyonlar arasındaki genetik farklılıkları ortadan kaldırdığından çok nadir gerçekleşir.[192] Genel olarak, hayvan türlerindeki simpatrik türleşme, üreme yalıtımının oluşmasına izin vererek hem genetik farklılıkların hem de rastlantısal olmayan eşleşmelerin evrimini teşvik eder.[193]
Galapagos Adaları ispinozlarının coğrafi yalıtımı, bir düzineden fazla yeni türlerin ortaya çıkmasına yol açmıştır.
Sempatrik türleşmenin başka bir şekli olan poliploidizasyon yoluyla türleşme, birbirleriyle akraba olan iki türün, yeni bir hibrit tür oluşturduğu çapraz çiftleşimini içerir. Melez canlılar genelde kısır oldukları için, bu, hayvanlar aleminde yaygın olarak görülmez. Bunun nedeni, mayoz bölünme sırasında her bir ebeveynden gelen homolog kromozomların, aynı zamanda farklı türlerden gelmesi ve birbirleriyle başarılı olarak eşleşememesine dayanır. Ancak, bitkiler, poliploid oluşturmak için çoğunlukla kromozomlarını iki katına çıkardıklarından poliploidizasyon yoluyla türleşme, bitkiler aleminde daha yaygındır.[194] Bu da, her ebeveyn türden gelen kromozomların, her ebeveyn kromozomun hali hazırda zaten bir çift tarafından temsil edilmeleri dolayısıyla, mayoz bölünme sırasında kromozom çiftlerinin eşleşmesini şekillendirmesinde izin verir.[195] Böyle bir türleşme olayına örnek, bitki türleriArabidopsis thaliana ile Arabidopsis arenosa'nın çapraz eşleşme sonucu melez bir tür olan Arabidopsis suecica bitki türünü ortaya çıkarmalarıdır. [196] Bu olay, yaklaşık 20.000 yıl önce gerçekleşmiş olup [197] bu türleşme süreci laboratuvarda da tekrarlanarak bu süreçte yer alan genetik mekanizmaların araştırılabilmesine olanak vermiştir.[198] Gerçekten de, katlanan kromozomların yarısı, bunun ikiye katlanmadığı canlılarla olan eşleşmelerde eşsiz kalacaklarından tek bir tür içindeki kromozom katlanması, üreme yalıtımının yaygın bir nedeni olabilir. [199]
Türleşme olayları, türlerin nispeten değişmeden kaldığı, görece uzun durgunluk dönemleri ile serpiştirilmiş fosil kayıtlardaki kısa evrim patlamaların izlerini de açıklaması bakımından Sıçramalı evrim teorisinde önemlidir.Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. [200] Bu teoriye göre, türleşme ve hızlı bir evrim, yeni yaşam ortamlarında ve küçük popülasyonlarda türleşme geçiren organizmalar üzerinde en çok etki eden doğal seçilim ve genetik sürüklenme ile birlikte birbirleriyle bağlantılıdır. Sonuç olarak, fosil kayıtlarındaki durgunluk dönemi, ebeveyn popülasyona karşılık gelmekte, buna karşı türleşen ve hızlı evrim geçiren organizmalar ise, küçük bir popülasyonda bulundukları ve coğrafi olarak sınırlı bir yaşam alanında yaşadıkları için nadiren fosil olarak korunabilmişlerdir.[117]
Tür kavramını tanımlarken birden çok yol vardır. Hangi kavramın kullanılacağı, ilgili türlerin gösterdiği özelliklerle ilişkilidir.[175] Örneğin, tür kavramlarından bazıları, eşeyli üreyen organizmaları daha kolay tanımlama özelliğine sahipken diğerleri eşeysiz üreyen canlıları tanımlamakta daha uygundur. Çeşitli tür tanımlarının olmasına rağmen, bu kavramlar, üç büyük felsefi yaklaşımdan birisine dahil edilebilirler: melezleşme, ekolojik ve filogenetik.[176]Biyolojik tür tanımı (BTT), melezleşme yaklaşımının klasik bir örneğidir. 1942 yılında Ernst Mayr tarafından tanımlanan biyolojik tür tanımına göre, tür, aralarında gen alışverişi yapan ya da bu potansiyelde olan doğal populasyon gruplarının oluşturduğu birliktir. Böyle bir populasyon, diğer populasyonlardan üreme bakımından izole olmuştur ve onlarla gen alışverişi yapamaz.[177] Geniş anlamdaki ve uzun vadedeki kullanımına rağmen, biyolojik tür tanımı da diğer tanımlar gibi, özellikle Prokaryotlarda [178] tartışmasız değildir ve bu propleme "türler sorunu" denmektedir. [179] Bazı araştırmacılar, tüm tür tanımlarını kapsayıcı ve birleştirici, monistik bir tür tanımı oluşturmayı denemişlerken, diğerleri çoğulcu bir yaklaşımı benimseyerek tür tanımının mantıksal olarak yorumlanmasında farklı yollar ve metotlar olabileceğini öne sürmüşlerdir.[180][181]
Birbirinden ayrılarak farklılaşan iki popülasyonun, birbirleriyle üremelerinin önündeki engeller (üreme yalıtımı), popülasyonların yeni türler oluşturması adına zaruridir. Gen akışı, yeni genetik varyantları diğer popülasyonlara da yayarak bu süreci yavaşlatabilir. İki türün, en son ortak atadan bu yana birbirinden ne kadar uzaklaşmış olmalarına bağlı olarak, at ve eşeklerin çiftleşerek kısır ve üreyemeyen melez katırları meydana getirmeleri gibi,[182] bu türler, yine de yeni döller ve yavrular oluşturabilirler. Bu hibritler genellikle kısırdır. Bu durumda, yakın akraba olan türler, birbirleriyle sürekli olarak çiftleşip melezleşebilirler, ancak seçilim bu melezler lehine olmayıp türler de birbirinden ayır ve farklı kalacaktır. Ancak, kimi zaman bu çiftleşmelerden yaşama yeteneğine sahip melezler de oluşur ve oluşan bu yeni türler, ya ebeveyn türler arasındaki ara özellikler gösterirler ya da tamamen yeni bir fenotipe sahip olurlar.[183] Yeni hayvan türlerinin oluşmasında melezleşmenin önemi, özellikle iyi bilinen bir örnek olarak gri ağaç kurbağasında(Hyla versicolor) olduğu gibi, birçok hayvan türlerinde görülmüş olmasına rağmen bu mekanizmaların tam olarak nasıl işlediği belirsiz olup henüz açıklığa kavuşmamıştır.[184]
Türleşme, hem kontrollü laboratuvar koşullarında hem de doğada, birden çok defa gözlemlenmiştir. [185] Eşeyli üreyen organizmalarda türleşme, jenealojik sapmayı takiben üreme yalıtımı sonucu meydana gelmektedir. Dört farklı türleşme mekanizması vardır. Hayvanlarda en yaygın olan türleşme şekli, ilk başta, habitat parçalanması veya göç gibi nedenlerle birbirinden coğrafi olarak yalıtılan popülasyonlarda görülen allopatrik türleşme şeklidir. Bu tür koşullar altındaki bir seçilim, organizmaların görünüm ve davranışlarında çok hızlı değişiklikler meydana getirebilirler. [186][187] Seçilim ve sürüklenme, kendi türlerinin geri kalanından izole edilmiş popülasyonlar üzerine bağımsız olarak etki ederlerken bu ayrılma, birbirleriyle çiftleşip üreyemeyen canlı organizmalar oluşturabilir.[188]
İkinci türleşme mekanizması, canlıların küçük popülasyonlarının yeni bir çevrede izole olduklarında oluşan peripatrik türleşme şeklidir. Bu tür bir türleşme şekli, yalıtılan ve izole edilen popülasyonların sayısal olarak ebeveyn türden daha az olması ile allopatrik türleşme şeklinden ayrılır. Burada, kurucu etkisi, hızlı bir genetik değişime yol açan ve homozigot seçilimini artıran yakın akraba eşleşme oranının artması sonucu, hızlı bir türleşmeye yol açar.[189]
Üçüncü türleşme mekanizması, parapatrik türleşme şeklidir. Bu, küçük bir popülasyonun yeni bir yaşam ortamına ayak bastığı peripatrik türleşmeye benzer, ancak aradaki fark, bu iki popülasyon arasında fiziksel bir ayrılığın mevcut olmayışıdır. Bunun yerine, türleşme, daha ziyade popülasyonlar arasındaki gen akışını azaltarak indiren evrim mekanizmaları sonucu oluşur.[190] Bu, genellikle, ebeveyn türün yaşam alanları içinde ciddi çevre değişiklikleri olduğunda gerçekleşir. Buna örnek, maden ocakları çevresinde tespit edilen metal kirliliğine tepki olarak parapatrik türleşmeye uğrayan Anthoxanthum odoratum bitkisidir. Burada, bitkiler, topraktaki yüksek metal seviyesine karşı direnç geliştirmişlerdir. Metale karşı duyarlı ebeveyn popülasyonla yakın akraba eşleşmesine karşı seçilim, metale karşı dirençli olan bitkilerin çiçek açma dönemlerinde, sonunda tümüyle üretim yalıtımına yol açan kademeli bir değişime yol açar. Her iki popülasyon arasında oluşan hibritlere karşı seçilim, iki türün dış görünüşlerinde birbirlerinden giderek farklılaşmasında gözlemlenen karakterlerin yer değişimi gibi, bir tür içinde üremeyi destekleyen özelliklerin evrimini pekiştirmeye yol açabilir.[191]
Son olarak simpatrik türleşmede, türler, coğrafi yalıtım veya yaşadıkları habitatlarda çevresel değişim olmadan farklılaşırlar. Bu tür bir türleşme şekli, çok küçük miktardaki gen akışının, ayrı popülasyonlar arasındaki genetik farklılıkları ortadan kaldırdığından çok nadir gerçekleşir.[192] Genel olarak, hayvan türlerindeki simpatrik türleşme, üreme yalıtımının oluşmasına izin vererek hem genetik farklılıkların hem de rastlantısal olmayan eşleşmelerin evrimini teşvik eder.[193]
Galapagos Adaları ispinozlarının coğrafi yalıtımı, bir düzineden fazla yeni türlerin ortaya çıkmasına yol açmıştır.
Sempatrik türleşmenin başka bir şekli olan poliploidizasyon yoluyla türleşme, birbirleriyle akraba olan iki türün, yeni bir hibrit tür oluşturduğu çapraz çiftleşimini içerir. Melez canlılar genelde kısır oldukları için, bu, hayvanlar aleminde yaygın olarak görülmez. Bunun nedeni, mayoz bölünme sırasında her bir ebeveynden gelen homolog kromozomların, aynı zamanda farklı türlerden gelmesi ve birbirleriyle başarılı olarak eşleşememesine dayanır. Ancak, bitkiler, poliploid oluşturmak için çoğunlukla kromozomlarını iki katına çıkardıklarından poliploidizasyon yoluyla türleşme, bitkiler aleminde daha yaygındır.[194] Bu da, her ebeveyn türden gelen kromozomların, her ebeveyn kromozomun hali hazırda zaten bir çift tarafından temsil edilmeleri dolayısıyla, mayoz bölünme sırasında kromozom çiftlerinin eşleşmesini şekillendirmesinde izin verir.[195] Böyle bir türleşme olayına örnek, bitki türleriArabidopsis thaliana ile Arabidopsis arenosa'nın çapraz eşleşme sonucu melez bir tür olan Arabidopsis suecica bitki türünü ortaya çıkarmalarıdır. [196] Bu olay, yaklaşık 20.000 yıl önce gerçekleşmiş olup [197] bu türleşme süreci laboratuvarda da tekrarlanarak bu süreçte yer alan genetik mekanizmaların araştırılabilmesine olanak vermiştir.[198] Gerçekten de, katlanan kromozomların yarısı, bunun ikiye katlanmadığı canlılarla olan eşleşmelerde eşsiz kalacaklarından tek bir tür içindeki kromozom katlanması, üreme yalıtımının yaygın bir nedeni olabilir. [199]
Türleşme olayları, türlerin nispeten değişmeden kaldığı, görece uzun durgunluk dönemleri ile serpiştirilmiş fosil kayıtlardaki kısa evrim patlamaların izlerini de açıklaması bakımından Sıçramalı evrim teorisinde önemlidir.Niles Eldredge and Stephen Jay Gould, 1972. [200] Bu teoriye göre, türleşme ve hızlı bir evrim, yeni yaşam ortamlarında ve küçük popülasyonlarda türleşme geçiren organizmalar üzerinde en çok etki eden doğal seçilim ve genetik sürüklenme ile birlikte birbirleriyle bağlantılıdır. Sonuç olarak, fosil kayıtlarındaki durgunluk dönemi, ebeveyn popülasyona karşılık gelmekte, buna karşı türleşen ve hızlı evrim geçiren organizmalar ise, küçük bir popülasyonda bulundukları ve coğrafi olarak sınırlı bir yaşam alanında yaşadıkları için nadiren fosil olarak korunabilmişlerdir.[117]
